Bevor die Evolutionstheorie in der Mitte des 19. Jahrhunderts entwickelt wurde herrschte seit ARISTOTELES (384 – 322 v. Chr.) der Glaube, dass alle Arten ewig und unveränderlich seien. Im Christentum ebenso wie im Judentum und im Islam verpaarte sich die antike Lehre von der Konstanz der Arten mit dem Glauben an den Schöpfungsakt durch einen allmächtigen Gott.
Einhergehend mit der Erkundung der Erde durch die Flotten der Kolonialmächte Europas fand auch verstärkt eine systematische Erforschung der Vielfalt des Lebens – heute Biodiversität genannt – statt. Immer mehr exotische und bisher unbekannte Arten wurden von Naturforschern entdeckt und wissenschaftlich beschrieben. Waren im 16. Jahrhundert lediglich 150 verschiedene Arten von Säugetiere, 30 Schlangen und 150 Vogelarten bekannt, so waren bereits am Ende des 17. Jahrhunderts allein über 500 verschiedene Arten von Vögeln und 10000 Insekten kategorisiert. Das sich mehrende Wissen über die Lebewesen der Erde führte somit bald dazu, dass es zunehmend enger wurde auf Noahs Arche.
Zudem kamen rasch fundamentale Fragen in der Biologie auf: Warum gibt es überhaupt so viele verschiedene Arten von Tieren und Pflanzen? Und warum sind diese offensichtlich nicht gleichmäßig über die Erde verteilt? Die bisher gültige Doktrin besagte, dass die Verbreitung der Tiere das Resultat der Landung von Noahs Arche auf dem Berg Ararat gewesen sei, von dem aus jedes Lebewesen seinen heutigen Platz auf der Erde aufgesucht habe.
Der christliche Glaube von einer göttlichen Schöpfung allen Lebens auf der Erde kam zunehmend ins Wanken, als im 18. Jahrhundert Fossilien nicht mehr als Spiele der Natur oder Opfer der biblischen Sintflut, sondern als versteinerte Überreste ausgestorbener Lebewesen verstanden wurden. Bis dato hatte die von GEORGE CUVIER (1769 – 1832) und anderen verfochtene Katastrophentheorie versucht, Fossilien als Opfer wiederkehrender Naturkatastrophen zu interpretieren. Anschließend, so die gängige Vorstellung, seien die ausgelöschten Gebiete in einem Schöpfungsakt durch neue und weiterentwickelte Arten besiedelt worden. Auch das „Auseinanderbrechen“ Südamerikas und Afrikas – die Ähnlichkeit beider zugewandter Küstenverläufe war Gelehrten schon im 17. Jahrhundert aufgefallen – wurde der biblischen Sintflut zugesprochen (Abb. 1).
Die Kombination sich ergänzender Erkenntnisse unterschiedlicher Wissenschaftszweige, wie z. B. der Geologie, der Paläontologie und der Biologie, ist auch heute noch entscheidend für das Verständnis der Natur und ihrer Prinzipien. So lieferte das Beispiel der Beuteltiere, die in Australien aber auch in Südamerika vorkommen, essentielle Hinweise auf die Existenz eines ehemaligen, großen Südkontinents (Gondwana) in erdgeschichtlicher Vergangenheit. Die Trennung Australiens von Südamerika, Afrika und der Antarktis führte somit zur geographischen Isolation früher Beuteltiere, die ohne Konkurrenz durch plazentale Säugetiere eine unabhängige Evolution und starke Diversifizierung (adaptive Radiation) in Australien erfuhren. Gleichzeitig erklärt diese Beobachtung die von ALFRED WEGENER 1912 (Abb. 2) entwickelte Theorie der Kontinentaldrift (Mobilismus), die jedoch erst in den 1960er Jahren allgemeine Anerkennung fand. Sie stellt seitdem die Grundlage der Plattentektonik dar.
Bisher hatte man das Vorkommen sehr ähnlicher Fossilien auf verschiedenen Kontinenten mit der Landbrückentheorie (Fixismus) zu erklären versucht. Demnach sollten vorzeitliche Lebewesen über solche ehemaligen und heute im Meer versunkenen Landbrücken von einem Kontinent zum anderen gelangt seien. Zugleich verdeutlichte diese Beobachtung, dass nicht nur Lebewesen, sondern auch die Erde selbst gravierende Veränderungen durchläuft, also einer geologischen Evolution unterliegt.
Im Gegensatz zu namhaften Naturwissenschaftlern wie ARISTOTELES, JOHN RAY (1627-1705) oder CARL VON LINNÉ (1707-1778) war GEORGE LOUIS LECLERC, COMTE DE BUFFON (1707-1788) einer der ersten, die nicht nur erkannten, dass sich die Tiere der Neuen und der Alten Welt von einander unterscheiden, sondern auch, dass jede Art nur in einem bestimmten Teil der Erde vorkommt. Ohne Kenntnis der Kontinentaldrift, postulierte er, dass Formen der Alten Welt in der Vergangenheit in die „Neuen Länder“ ausgewandert seien, als das Klima (noch) wärmer war. Als das Weltklima dann abkühlte, so dachte BUFFON, wurden sie voneinander abgetrennt und entwickelten sich unter den neuen lokalen Einflüssen zu den gegenwärtigen Formen; aus heutiger Sicht ein sehr moderner Erklärungsansatz. Als Beispiel seiner Hypothese betrachtete er unter anderem die Großkatzen der verschiedenen Kontinente. BUFFONs Befunde wurden durch die Forschungsreisen europäischer Entdecker bestätigt. Als Konsequenz führte dies später zur Definition ‚biologischer Provinzen’, die sich in der Zusammensetzung ihrer Arten unterscheiden. In ihren Grundzügen haben sie auch heute noch Bestand. Nebenbei errechnete BUFFON das Alter der Erde auf 75000 Jahre; also wesentlich höher als die vom Klerus bisher angenommen 6000 Jahre. 

Post-Darwinistische Periode

Auch wiederkehrende Schöpfungsakte konnten die zunehmend erkannte Veränderlichkeit von Tieren und Pflanzen in Raum und Zeit bald nicht mehr plausibel erklären. Die Theorie vom „Wandel der Arten“ profitierte maßgeblich aus der augenscheinlichen Erkenntnis, dass die Individuen einer Population bzw. Art keineswegs alle gleich sind, sondern Merkmale unterschiedlicher Ausprägungen aufweisen.
So beobachtete der Brite CHARLES DARWIN (1809 – 1882) während seiner Reise mit der Beagle nach Südamerika (Abb. 3), dass die Galapagos-Inseln von Arten bewohnt sind, die denen des südamerikanischen Kontinents sehr ähnlich sind, aber doch eigene Eigenschaften aufweisen. Da die Galapagos-Inseln jedoch geologisch wesentlich jünger sind als der Kontinent, ergab sich für DARWIN die logische Konsequenz, dass Lebewesen keineswegs unveränderlich sind. Stattdessen war das abgelegene Galapagos Archipel offensichtlich nach seiner Entstehung von südamerikanischen Arten besiedelt worden, die sich hier zu den heutigen Formen entwickelt hatten. Als bekanntestes Beispiel hierfür gelten die nach ihrem Entdecker benannten Darwinfinken (Abb. 4).
Während seiner jahrelangen Reisen in Amazonien und Südostasien hatte ALFRED R. WALLACE (1823 – 1913), ebenfalls Brite sowie ein leidenschaftlicher Sammler und unvoreingenommener Freidenker (Abb. 5), unzählige Male die Variabilität innerhalb einer Art beobachtet. Vorwiegend waren es bunt gefärbte Schmetterlinge, die er sammelte und die je nach Region graduelle Unterschiede in ihrer Färbung und Zeichnung aufweisen. Zudem bemerkte er, dass die „ähnlichsten“, das heißt die am nächsten verwandten Arten einer Gruppe auch nahe gelegene Gebiete bewohnen. Wo Gebiete außerdem durch physikalische Barrieren wie z. B. Bergketten oder Flüsse von einander getrennt waren, findet man nah verwandte Arten auf den jeweils entgegen gesetzten Seiten. Besonders das Studium der Inselfaunen des Indo-Malayischen Archipels veranlasste ihn somit zu der Annahme, dass “every species has come into existence coincident both in space and in time with a pre-existing closely allied species“ (WALLACE 1855). Ohne die der Evolution zugrunde liegenden Prozesse wirklich erfasst zu haben, hatte WALLACE jedoch die genealogischen Zusammenhänge verstanden und die Entstehung der Arten exakter formuliert als jemals zuvor. Auch die Haustierzüchtung, das heißt die vom Menschen durch künstliche Zuchtwahl beeinflusste Veränderung von Merkmalen bei domestizierten Wildtieren, lieferte weitere wichtige Erkenntnisse. Vor allem DARWIN waren die Erfolge der Taubenzüchter auf diesem Gebiet bekannt.
Die Tatsache, dass offensichtlich nicht alle Individuen einer Art gleichermaßen den Anforderungen des Lebens gewachsen sind, brachte WALLACE wie DARWIN auf die Idee, dass neue Arten durch den Druck, welchen ihre Umwelt auf sie ausübt, entstehen könnten. Wenn man also Evolution als einen historischen Vorgang akzeptierte, stellte sich unweigerlich die Frage nach den genauen evolutiven Mechanismen, d. h. wie Organismen sich (weiter) entwickeln und evolvieren. Die „Theorie der natürlichen Selektion“, welche unabhängig von CHARLES DARWIN und ALFRED R. WALLACE in der Mitte des 19. Jahrhunderts entwickelt wurde, stellt diesbezüglich den besten und noch immer gebräuchlichen Erklärungsansatz dar.

Die Biogeographie

Die Disziplin der Biogeographie versucht nun die Erkenntnisse aus der bio-systematischen Forschung mit dem Wissen über die geologischen Prozesse der Erde zu kombinieren, um Rückschlüsse auf die Verbreitung ihrer Lebewesen und die Zusammensetzung der von ihnen gebildeten Lebensgemeinschaften zu ziehen. Gleichzeitig liefert sie Hinweise und historische Szenarien für die Evolution von Arten. Als Begründer der Biogeographie gilt ALFRED R. WALLACE, der auf seinen jahrelangen Reisen durch Südamerika und Südostasien entscheidende Unterschiede aber auch Gesetzmäßigkeiten in der Zusammensetzung der Tiere bestimmter Regionen und Inseln erkannte. Auf ihn geht die noch heute gebräuchliche zoogeographische Aufteilung der Erde in unterschiedliche Faunengebiete zurück (Abb. 6). Dabei unterscheiden sich die biogeographischen Großregionen der Erde nur geringfügig, wenn man Pflanzen und Tiere getrennt betrachtet. Besonderen Einfluss auf ihn hatte die Beobachtung, dass die Tiere des Indo-Malayischen Archipels (zum Großteil das heutige Indonesien), der sich zwischen Asien und Australien erstreckt, keine kontinuierliche Verbreitung aufweisen, sondern dass es zu einem recht abrupten Wechsel in der Zusammensetzung der Inselfaunen, vor allem innerhalb der Vogelgemeinschaften, kommt, wenn man z. B. von Bali nach Lombok übersetzt. Trotz der scheinbar geringen Distanz von nur 25 Kilometern liegt diese Meerenge über dem Rand des asiatischen Kontinentalsockels. Zum damaligen Zeitpunkt noch unbewusst markiert die von WALLACE gezogene und später nach ihm benannte Wallace Linie die Umrisse des Kontinentalsockels (Sunda Schelf), dessen Landmassen und Inseln sich durch typisch asiatische Faunenelemente wie z. B. Tiger oder Orang-Utan auszeichnen (Abb. 7). Die weiter östlich gelegenen Inseln hingegen sind durch einen zunehmend größer werdenden Einfluss der australischen Fauna charakterisiert.

Die Bindenwarane von Sulawesi – ein Fallbeispiel

Die größte Insel zwischen den asiatischen und australischen (einschließlich neuguineischen) Kontinentalsockeln ist Sulawesi. Somit liegt Sulawesi in einer biogeographischen Übergangszone, die als Wallacea bezeichnet wird. Aus diesem Grund setzt sich diese Fauna sowohl aus typisch asiatischen (orientalischen) als auch australischen Arten zusammen. Zudem ist Sulawesi in allen Richtungen eng von weiteren Inseln umgeben, von denen ausgehend in der Vergangenheit eine Besiedlung der Insel stattgefunden haben könnte. Dieses biogeographische set-up Sulawesis wird durch eine äußerst komplexe Entstehungsgeschichte der Insel verkompliziert. Zudem haben die wechselnden Meeresspiegelschwanken infolge alternierender Warm- und Kaltzeiten während des Eiszeitalters (Pleistozän) vor 1,8 Millionen bis 10000 Jahren vor heute zu interessanten Verbreitungsmustern geführt. Hinweise hierauf lassen sich in den verschiedensten Tiergruppen beobachten. Exemplarisch soll als Modelorganismus des Autors der Bindenwaran (Varanus salvator) vorgestellt werden. Dieses Großreptil ist in Südostasien in mehreren nahverwandten Unterarten weit verbreitet und kommt auf Sulawesi und den angrenzenden Inseln in z. T. stark unterschiedlich gefärbten Formen (Phänotypen) vor (Abb. 8). Diese lassen sich jedoch nur durch die unabhängige, d. h. geographisch separierte Evolution einzelner (Insel-) Populationen erklären. Für die Besiedlungsgeschichte der Inseln sind neben ehemals niedrigeren Meeresständen und damit in Verbindung stehend geringeren Distanzen zu den umliegenden Inselgruppen (“steppping stones“) auch die Meeresströmungen zu berücksichtigen.
Das aktuelle Forschungsprojekt untersucht daher die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen sulawesischen Bindenwaranpopulationen und beabsichtigt die Besiedlung der Insel durch Warane sowie ihre anschließende Evolution vor dem Hintergrund der wiederholten Fragmentierung der Insel durch eiszeitliche Meeresspiegelschwankungen zu rekonstruieren.

Literatur

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HEANEY, L. R. (1986). Biogeography of mammals in SE Asia: Estimates of rates of Colonization, Extinction, and Speciation. – Biol. J. Linn. Soc., 28: 127-165.
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WALLACE, A. R. (1860). On the Zoological Geography of the Malay Archipelago. – J. Linn.  Soc. London, 4: 172-184.
WALLACE, A. R. (1876). The Geographical Distribution of Animals. 2 Vols. Macmillan,  London.
YOUNG, D. (1992). The Discovery of Evolution. – New York, Cambridge University Press.